上篇 基础篇
第1章寄生植物的生物学特性
寄生植物（parasitic plant）是生态系统的特殊组成类群之一（Press，1998； Jones et al.，1994;Smith，2000）。寄生植物是指由于缺少足够的叶绿体，其根系或叶片器官退化，失去自养能力，在不同程度上依赖其他植物体内营养物质来完成其生活史的某些被 子植物类群。由于根系或叶片退化或缺乏足够的叶绿素，寄生植物以特殊的吸器（haustorium）寄生在寄主植物的根和（或）茎上，依靠吸收寄主的养分和水分而生存（Hibberd and Jeschke，2001）。全世界共有4200多种寄生植物，数量占种子植物的1% 以上（盛晋华等，2004）。寄生植物在自然和半自然生态系统中普遍存在。
1.1寄生植物类型
在被子植物中，大约277个属4750个物种是寄生植物（Nickrent and Musselman，2004），包括乔木、灌木、藤本和草本植物，它们广泛分布于不同的生态环境中，并且具有不同的生育习性及寄主识别特性（Robinson，2000; Yoder，2001;李志军等，2002; Phoenix and Press，2005）。部分寄生植物科属分布见表1-1（Robinson，2000）。其中玄 参科（Scrophulariaceae）寄生植物达700多种；火焰草属（Cast/We/a）有200种，小米 草属（Euphrasia）有170种，马先蒿属（Pedicularis）有350种。另外，桑寄生科（Loranthaceae）、旋花科（Convolvulaceae）、列当科（Orobanchaceae）和樟科（Lauraceae）中也比较多（李钧敏和董鸣，2011）。
寄生植物的种类很多。桑寄生科为常绿寄生性小灌木，典型物种如红花寄生（.Scurrulaparasitica）。懈寄生科为常绿小灌木，典型物种如懈寄生（Viscum coloratum）。列当科为半寄生草本植物，典型物种如列当（OroAowcAe coerulescens）、肉苁蓉（Cisfancke deserticola）和野菰（Jegiwetia indica）。玄参科独脚金属（Striga）为半寄生草本植物，典型物种如独脚金（Striga asiatica）。樟科无根藤属（CassIytko）为茎半寄生草本植物，典型物种如无根藤（Cassjtha filiformis）。旋花科菟丝子属（Cuscuta）为全寄生草本植物，典型物种如原野菟丝子（Cuscuta campestris）。
1.1.1全寄生植物与半寄生植物
根据寄生植物与寄主的关系、对寄主的依赖程度或获取寄主营养成分的不同，可将寄生植物分为两大类：全寄生植物（holoparasite）和半寄生植物（hemiparasite）（盛晋华等，2004）。全寄生植物体内不含有叶绿素，不能独立地同化碳素和氮素，无叶片或叶片退化，无光合作用能力，其导管和筛管分别与寄主植物木质部导管和韧皮部筛管相通，从寄主植物上获取自身生存所需要的全部营养物质，包括水分、无机盐和有机物质等。全寄生植物可占全部寄生植物的20%左右，如旋花科植物。
半寄生植物有正常的茎和叶，营养器官中含有叶绿素，能进行光合作用，制造营养 物质，但其光合作用水平低，且与强烈的呼吸作用相偶联，所以净同化作用获得的产物很少，不够自身生长所需，因根系缺乏，需要从寄主植物中吸取水分和无机盐，其导管与寄主植物的导管相连。半寄生植物可占全部寄生植物的80%左右，如桑寄生科、槲寄生科、樟科、玄参科等植物（李钧敏和董鸣，2011）。
1.1.2根寄生植物与茎寄生植物
根据寄生植物寄生在寄主的部位不同，即吸器在根上还是茎上产生，又可将寄生植 物分为根寄生植物和茎寄生植物（盛晋华等，2004）。根寄生植物叶片退化成鳞片状，部分含有叶绿素甚至无叶绿素，光合作用能力低，寄生在寄主植物的根部，地上部分与 寄主彼此分离，如列当、独脚金、蛇菰等；根寄生植物占全部寄生植物的60%。茎寄生 植物寄生在寄主的茎上，两者紧密结合在一起（Yoder，2001；Phoenix and Press，2005），如菟丝子、无根藤等；茎寄生植物占全部寄生植物的40%。
1.1.3专性寄生植物与兼性寄生植物
根据寄生植物的生活史是否可独立完成，可将寄生植物分为专性寄生植物（obligate parasite）和兼性寄生植物（facultative parasite）。专性寄生植物的生活史在没有寄主的情况下不能独立完成，而兼性寄生植物则可以在离开寄主的情况下独立完成其生活史。全寄生植物均是专性寄生植物；半寄生植物则既可能是专性寄生植物，也可能是兼性寄生 植物。菟丝子为茎全寄生植物；菌花属植物是根全寄生植物；桑寄生科的寄生乔木澳洲火树（Nuytsiafloribunda），每年12月开花，称为“圣诞树”，是专性根半寄生植物；鼻花属植物则为兼性根半寄生植物；槲寄生是专性茎半寄生植物。
1.1.4具有致病力的寄生植物与不具有致病力的寄生植物
在所有的寄生植物中，仅大约有25个属对植物具有危害性，被认为是具有致病力的寄生植物（Nickrent and Musselman，2004）。这些寄生植物可以致死寄主，引起植物种群、群落乃至生态系统结构与功能发生变化，其中危害性最大的为独脚金属、列当属（Orobanche）、冤丝子属和油杉寄生属。其他对寄主影响不大的寄生植物则被称为不具有致病力的寄生植物。
油杉寄生属的矮槲寄生感染针叶树可使其生长延缓或畸形，从而导致美国每年损失大量木材（Parker and Riches，1993）。在世界范围内影响最大的寄生植物是玄参科和列当科近缘的根寄生植物。易受这些寄生植物感染的作物包括重要的谷物，如玉米、高粱、谷子和大米，以及豆类和其他蔬菜。独脚金属植物感染非洲谷类和豆类中的2/3以上，产量损失达100%，而且使作物无法继续生产。据联合国粮食及农业组织估计，非洲25个国家的1亿多居民的生命受到了独脚金属植物造成的作物损失的威胁（Estabrook and Yoder，1998）。
1.2吸器结构及寄生过程
1.2.1吸器
吸器是联系寄生植物和寄主植物的桥梁，是所有寄生植物共有的器官。吸器能够穿透寄主植物的表皮、皮层从而到达维管束，将寄生植物的维管束和寄主植物的维管束连接，形成两者间互通的维管束通道，称为“维管束桥”（图1-1）（Estabrook and Yoder，1998）。
吸器在结构上均具有高度特化的木质部，多数没有典型的韧皮部结构（全寄生植物的吸器常具有韧皮部结构）（黄新亚等，2011）。根据起源与着生位置的不同，吸器可以分为初生吸器和次生吸器（Kuijt，1969）。初生吸器在种子萌发时即开始发育，位于根的顶端；次生吸器则在幼苗长成以后形成，多发生在次生根，侧生或少量顶生，在结构 上比初生吸器原始（Weber，1987）。
寄生植物吸器的形成过程如下：①寄生植物种子萌发；②诱导寄主植物产生吸器诱导因子；③吸器诱导因子诱使寄生植物根部形成突起；④突起穿透寄主植物形成吸器；⑤吸器吸附后成熟（图1-2）（Estabrook and Yoder，1998）。吸器诱导因子大多是一些酚类化合物，如 xenognosin A、xenognosin B（Lynn et al.，1981）和醌类物质 2，6-二甲氧基-对-苯醌（DMBQ）（Chang and Lynn，1986）。在全寄生植物中，有关诱导吸器形成的研究不多（Goyet et al.，2017）。Goyet等（2017）利用外源性细胞分裂 素和特异性细胞分裂素受体抑制剂PI-55进行的生物测定表明细胞分裂素诱导吸器形 成并增加寄生植物的侵袭性，根系分泌物含有一种具有二氢玉米素特性的细胞分裂素，在萌发种子吸器发育早期触发了细胞分裂素反应基因的表达，结果表明寄主根的细胞分裂素组成性分泌物在全寄生植物大麻列当（Phelipanche ramosa）吸器形成中发挥了 重要作用。
吸器是物质流动的通道。寄生植物通过吸器与寄主植物建立维管束通道，从寄主植物中获取水分和养分（Press and Graves，1995），还能传输防御物质和RNA等（Wu，2018）。
