第一章绪论
第一节海洋底栖动物的概念
海洋底栖动物是在海底生活的所有动物的统称，包括从潮间带至深渊海底的沉积物表层与内部生活的各类群动物。底栖动物是海洋动物中种类*多、生态学关系*复杂的生态类群，生态学意义非常重要，在海洋生态系统能量流动和物质循环中有举足轻重的作用。海洋底栖环境复杂多样，深度、温度和底质等环境因素的差异造就了繁复多样的生物栖息环境，促使动物在形态构造和生活习性上产生了变异和复杂化。因此，底栖动物种类极为繁多，多样性异常丰富（据估计超过 100万种），大大超过水层中大型浮游动物（约 5000种）、鱼类（约 20 000种）和海洋哺乳动物（约 110种）种类之和。
第二节底栖动物的生态类群划分
（一）按生活方式划分
底栖动物依据生活方式的不同，可划分为固着动物、周丛动物、底游动物、底埋动物、穴居动物、攀爬动物和钻蚀动物等。固着动物分布广泛，从潮上带浪击区到深海都有营固着生活的种类，常见的有多孔动物、刺胞动物、节肢动物甲壳类的藤壶、软体动物的瓣鳃类（如贻贝）、脊索动物的尾索类（如海鞘）等。周丛动物由覆盖在动植物、船舶、石块等物体上的一类营丛生生活的动物组成，大部分是固着生活，但也有许多能自由活动的种类。底游动物为在贴近海底游泳觅食栖底的动物。底埋动物主要包括环节动物多毛类、软体动物瓣鳃类、节肢动物甲壳类、腕足类和棘皮动物等类群。穴居动物在潮间带生物中占有很大比例，主要包括营穴居生活的甲壳类和部分软体动物。攀爬动物是指生活在海底基质表面的动物，主要有软体动物腹足类，棘皮动物的海胆、海参、海星和部分甲壳类等。钻蚀动物是指可以利用身体的特殊构造和功能，钻蚀坚硬的岩石或木材并生活在其钻蚀的管道内的底栖生物，又可分为钻蚀类（如甲壳动物中蔓足类的钻蚀藤壶、软体动物的海筍）和钻木类（如软体动物船蛆等）。
（二）按体型大小划分
底栖动物按大小可划分为三种类型：微型底栖动物、小型底栖动物和大型底栖动物。微型底栖动物（ microfauna）是指分选时能通过 42 μm孔径网筛的生物，主要是原生动物 Protozoa等。小型底栖动物（ meiofauna）是指分选时能通过 0.5 mm孔径网筛而被 42 μm孔径网筛留住的动物，主要类群包括自由生活的海洋线虫（ free-living marine nematodes）、底栖桡足类（ benthic copepods）、介形类 Ostracoda、涡虫 Turbellaria、腹毛虫 Gastrotricha、颚咽动物 Gnathostomulida、缓步动物 Tardigrada、须虾类 Mystacocarida 及螨类 Halacarida，也包括一部分原生动物，如有孔虫和纤毛虫。大型底栖动物（macrofauna）是指分选时能被孔径为 0.5 mm网筛留住的底栖动物，主要包括刺胞动物、环节动物多毛类、软体动物、节肢动物甲壳类、棘皮动物、多孔动物和底栖鱼类几大
类群。
（三）按食性和摄食方式划分
海洋底栖动物按食性和摄食方式可划分为 4种类型： ①滤食性动物，也称悬浮食性动物，它们依靠各种过滤器官滤取水体中的悬浮有机碎屑或微小生物，如许多的双壳类、甲壳类等；②沉积食性动物，也称碎屑食性动物，它们能摄食底表的有机碎屑，吞食沉积物，在消化道内摄取其中的有机物质，如某些双壳类、芋参、心形海胆等；③捕食性动物，它们捕食小型动物和动物幼体，如对虾、海葵等；④寄生性动物，它们吸取寄主体内的营养，多缺乏捕食器官。在海洋底栖动物中，以前三种类型食性和摄食方式为主。
另外，根据人们不同的研究目的和兴趣，海洋底栖动物生态类型还可以依据其他准则来划分。例如，按照生活沉积环境的不同，底栖动物还可划分为硬底质、软底质及砂质底质生活类群；按对氧气需求量的多少，底栖动物又可划分为好氧类群、厌氧类群等；按照与底质关系的不同，还可划分为底上动物（如藤壶等固着生活的动物）、底内动物（如多毛类、文昌鱼等埋身于软泥和砂质中的动物）和底游动物（如底栖鱼类和游泳性蟹类等）。
第三节海洋底栖生物的分类系统
（一）分类系统建立的原理与方法
分类学是生物学研究的基础。不论是生物多样性研究、系统发育学研究、动物地理学研究，甚至是生理生态研究，准确而可靠的生物分类系统是其研究开展的框架保证。因此构建科学的现代海洋动物分类体系是一切海洋生物学研究的基础。
现代分类学自从林奈 18世纪中叶开创以来，经过了漫长的发展过程。林奈在《自然系统》中将自然万物分为三界，界内包含 4个分类阶元：纲、目、属、种。随着分类学的深入发展，在 19世纪早期，分类学家又增加了门和科两个分类阶元，由此构建了*基础的现代分类体系的框架：界（ Kingdom）、门（ Phylum）、纲（ Class）、目（ Order）、科（ Family）、属（Genus）、种（Species）。如今，随着更多的物种被发现，以及系统学和生物进化学的发展，学者们为了更加细致的分类，通常会在上述分类阶元的基础上增加一些附属阶元，如在前面加上总（ super-）、亚（ sub-）、下（ infra-）等，端足目甲壳动物还增加了小目（ Parvorder），某些海洋动物类群还会增加独立的分类阶元，如短尾蟹类中的派（ Section）、端足目中的族（ Tribe）等。
以甲壳动物中华蜾蠃蜚 Sinocorophium sinensis (Zhang， 1974)和三疣梭子蟹 Portunus (Portunus) trituberculatus (Miers， 1876)为例，其分类体系如表 1-1所示。
表 1-1 中华蜾蠃蜚和三疣梭子蟹的分类地位
（二）海洋底栖动物的分类系统概况
截止 2021年，地球上现存的动物分类体系共包含 33个门（WoRMS，2021，http:），而海洋动物就涵盖了 32个门，占总门类的 95%以上；其中有 16个门完全生活在海洋（包括河口半咸水和海蚀洞）环境中；另有 5个门大部分物种分布在海洋中，只有少部分物种生活于淡水中；余下 12个门既有海洋分布种类，又有陆地生活种类（包括两栖和寄生种类）。动物界分类体系中的门如表 1-2所示。
表 1-2 动物界分门情况及海洋生物种数
注：*参考 World Register of Marine Species (WoRMS， 2021) 网站统计。其中动吻动物门、铠甲动物门、曳鳃动物门由头吻动物门 Cephalorhyncha拆分而来，但目前国际上并没有取得广泛共识，我们在下面章节的论述中保留头吻动物门；有爪动物门 Onychophora的分类地位也有待进一步验证，此表暂不表述。
**数据仅表示 WoRMS网站收录的物种数量（不含化石种）。
在海洋动物所涵盖的 32个门中，有三个门，即轮虫动物门、毛颚动物门和栉水母动物门，仅营浮游生活，无底栖生活物种。有三个门，即棘头动物门、直泳动物门和两胚动物门完全营寄生生活，无自由底栖生物物种。微轮动物门仅分布在欧洲海域。线形动物门无中国海域的分布记录。因此在本书中，仅介绍以下 18个常见海洋底栖动物门（类）的分类系统：多孔动物门 Porifera、刺胞动物门 Cnidaria、扁形动物门 Platyhelminthes、纽形动物门 Nemertea、腹毛动物门 Gastrotricha、头吻动物门 Cephalorhyncha（含动吻动物和曳鳃动物，详见第七章）、内肛动物门 Entoprocta、线虫动物门 Nematoda、环节动物门 Annelida、星虫动物门 Sipuncula、软体动物门 Mollusca、节肢动物门 Arthropoda、苔藓动物门 Bryozoa、腕足动物门 Brachiopoda、帚形动物门 Phoronida、棘皮动物门 Echinodermata、半索动物门 Hemichordata、脊索动物门 Chordata。
参考文献
黄宗国 . 2008. 中国海洋生物种类与分布（增订版） . 北京 : 海洋出版社 : 1191.
李新正 ， 刘录三 ， 李宝泉 ， 等 . 2010. 中国海洋大型底栖生物 : 研究与实践 . 北京 : 海洋出版社 : 378.
刘瑞玉 . 2008. 中国海洋生物名录 . 北京 : 科学出版社 : 1267.
Ruggiero M A， Gordon D P， Orrell T M， et al. 2015. Correction: A higher level classification of all living organisms. PLoS One， 10(6): e0130114.
第二章多孔动物门 Porifera
第一节多孔动物门概述
多孔动物门 Porifera，又名海绵动物门 Spongia，是较为低等的后生动物。体壁有许多小孔，含骨针和特殊的领细胞。多孔动物没有器官系统和明确的组织，一般由两层联系松散的细胞组成体壁，体壁围绕中央的原腔构成整体。其细胞已初步分化为几种不同功能的“组织”，但“组织”中细胞与细胞之间并没有严密的关系。多孔动物没有功能专一分化的消化、排泄和呼吸等器官，其生理过程都是由各种细胞和水流接触时各自直接进行，它的排泄物直接排到水流中。多孔动物的生殖方式可分为无性生殖和有性生殖。无性生殖又可分为出芽和芽球两种形式。有性生殖时，精子起源于领细胞，而卵细胞在多数种类中由原细胞形成，少数种类由去分化的领细胞形成。
多孔动物能适应各种生活环境，从淡水到海水，从热带海域到两极区域，从浅海到深海海沟均有分布。据估计，全世界至少有 15 000种多孔动物，本门动物 WoRMS网站收录 9000多种（表 1-2）。目前普遍将多孔动物分为 4个纲，即钙质海绵纲 Calcarea、寻常海绵纲 Demospongiae、六放海绵纲 Hexactinellida、同骨海绵纲 Homoscleromorpha。除寻常海绵纲下的少数种生活在淡水中外，其余的种均分布于海洋中。
第二节中国近海多孔动物门代表类群分类系统
中国近海常见多孔动物门动物共包括 3纲 8目 9科，其分类体系如下：
多孔动物门 Porifera
钙质海绵纲 Calcarea
白枝海绵目 Leucosolenida
毛壶科 Grantiidae Dendy， 1892
六放海绵纲 Hexactinellida
双盘海绵亚纲 Amphidiscophora
双盘海绵目 Amphidiscosida
围线海绵科 Pheronematidae Gray， 1870
寻常海绵纲 Demospongiae
角质海绵亚纲 Keratosa
网角海绵目 Dictyoceratida
角骨海绵科 Spongiidae Gray， 1867
异骨海绵亚纲 Heteroscleromorpha
繁骨海绵目 Poecilosclerida
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