第一章 微循环的结构及生理调节机制
　　第一节 微循环的基本概念
　　一、微循环
　　有机体的生命过程始终贯穿着个体与环境及生物体内部器官、组织和细胞之间的物质、能量和信息的传递，其传递方式和部位因不同生物而有明显的差别。单细胞生物通过细胞膜直接与外界进行交换；节肢动物开始出现局限于背部的血管，血液自血管流出后成为血淋巴，缓慢流动于细胞、组织之间，形成相对复杂的开放性循环与外界进行交流；脊椎动物开始出现由微血管中的血液、初始淋巴管中的淋巴液和组织间隙中的组织液及其管道系统形成的闭锁循环，其中的两栖类在此基础上进化出完善的淋巴循环系统。在脊椎动物闭锁循环中，血液、淋巴液和组织液分别被血管壁、淋巴管壁所分隔，此时组织、细胞的物质、能量和信息传递只有通过微血管中具有通透性的毛细血管和微静脉或毛细淋巴管壁完成。因此，闭锁循环系统中直接参与组织、细胞的物质、能量和信息传递的部分只有微血管中的血液、初始淋巴管中的淋巴液及组织间隙中的组织液。广义的微循环概念是指这种直接参与细胞、组织的物质、能量和信息传递的血液、淋巴液和组织液的循环流动及其通路系统。
　　二、体内主要的微循环
　　1. 血液微循环
　　以在微动脉、毛细血管和微静脉组成的微血管内血液流动为物质、能量和信息传递形式的循环流动及其通路系统称为血液微循环（microhemocirculation）。这种循环流动的动力源于心脏和血管的正常结构与功能。
　　2. 淋巴微循环
　　以在微淋巴管内的淋巴液流动为物质、能量和信息传递形式的循环流动及其通路系统称为淋巴微循环（lymphatic microcirculation）。微淋巴管起始于器官或组织内，开始部分为盲端，收集组织间液，通过淋巴管和淋巴结从胸导管汇入血液。
　　3. 组织液微循环
　　以在微血管、组织细胞和毛细淋巴管之间的组织液循环流动为物质、能量和信息传递形式的系统称为组织液微循环。
　　血液微循环、淋巴微循环和组织液微循环三者相互依存、相互影响，共同维持机体稳态，构成广义的微循环概念。
　　既往的研究主要关注血液微循环。近年来淋巴微循环开始受到高度关注，而组织液微循环是有待深入研究的领域。血液微循环是三大微循环中研究得*多的系统，是本章重点介绍的内容。
　　三、微循环的基本作用及其与体循环、肺循环的关系
　　作为机体物质交换、能量转化和信息传递的主要部位，微循环具有以下基本作用：
　　1. 物质运输和交换
　　微循环作为机体的末梢循环系统，将血液携带的氧气、营养物质运送至器官的组织和细胞，同时将局部代谢产物和细胞裂解碎片回收、清除。
　　2. 信息传递
　　微循环保证机体产生的激素和生物活性物质到达靶部位，从而发挥调节作用。同时，微血管内皮作为机体重要的内分泌器官，也可通过旁分泌和自分泌的方式参与微循环自身的调节。
　　3. 内稳态维持
　　微循环参与血压、血管阻力和组织间隙中组织液容量、渗透压、酸碱度等生理参数的调节，保证处于多变外环境的机体维持内环境稳态。
　　微循环与体循环、肺循环的关系简要介绍如下：
　　1. 体循环
　　体循环又称大循环，血流通路为：左心室→主动脉→全身各器官的毛细血管→静脉→上、下腔静脉→右心房→右心室。
　　2. 肺循环
　　肺循环又称小循环，血流通路为：右心室→肺动脉→肺泡毛细血管→肺静脉→左心房→左心室。
　　3. 微循环
　　微循环血流通路为：大循环/小循环灌流至组织末梢的小动脉→微动脉→毛细血管→微静脉→大循环/小循环的小静脉。
　　血液微循环与体循环、肺循环具有血液循环通路的共性，但是在血管壁结构、功能方面有其特点。
　　第二节 血液微循环的形态结构
　　一、血液微循环通路的组成与区段划分
　　（一）血液微循环通路的组成
　　由微动脉、毛细血管和微静脉组成的微血管是血液微循环的通路，主要包括三种通路模式：
　　（1）血液由微动脉直接流入分支毛细血管，再流入网状毛细血管，而后数个网状毛细血管的血液汇集流入集合毛细血管，*后汇入微静脉。
　　该通路可示意为：微动脉→分支毛细血管→网状毛细血管→集合毛细血管→微静脉。
　　（2）血液由微动脉直接流入分支毛细血管，不经过网状毛细血管，通过直捷通路注入集合毛细血管，再注入微静脉。
　　该通路可示意为：微动脉→分支毛细血管→毛细血管直捷通路→集合毛细血管→微静脉。
　　（3）血液从微动脉不通过毛细血管，经动静脉短路支，直接注入微静脉。
　　该通路可示意为：微动脉→动静脉短路支→微静脉。
　　（二）微血管的区段划分
　　为便于对微血管进行形态观察、功能分析和代谢检测等，研究者通常将微血管划分为不同区段。但长久以来区段划分标准不一，分类较为混杂，田牛等基于多种动物模型微循环活体观察、铸型标本、病理学、伊文思蓝或荧光物质注射、氧电极等方法，并参考Chamber和Zweifach（1944）、西丸（1952）及第11届国际解剖学会议的资料，采用了一种“五级分类”法，即细动脉、分支毛细血管、网状毛细血管、集合毛细血管、细静脉，并强调了细动脉、细静脉与小动脉、小静脉的鉴别原则，指出具有内弹力板的小动脉，以及具有弹力纤维的小静脉不能直接参与组织细胞物质、能量和信息的传递，不应该划归微循环的范畴。由于其中所描述的细动脉和细静脉分别对应“arteriole”和“venule”，按照目前国际通用的命名分别称为微动脉和微静脉。本节在上述五级分类的基础上，结合近年来文献归纳出微血管的区段划分（表1-1）。
　　表1-1 不同资料中微血管的区段划分
　　微血管区段的划分较为复杂，应参考其管壁结构、功能综合判定。首先要根据微血管的物质交换特性（通透性和微血管周围氧含量变化明显）区分开小动脉、小静脉和微血管，再根据毛细血管管径细、单层内皮细胞等特点与微动脉、微静脉加以区分。仅根据管径区分微血管的区段的方法不全面，而且文献报道各区段的管径差别较大，如毛细血管管径范围为3～15μm和8～30μm，微动脉的管径范围为8～60μm，细（微）静脉管径范围为8～100μm。
　　（三）各区段微血管的特点
　　1. 微动脉（arteriole）
　　微动脉由小动脉逐级分支形成，是在组织器官内将血液分布到毛细血管的主要阻力血管。微动脉的管径因动物种属、所在血管床和收缩状态而异，通常为8～60μm。微动脉分支较少，走行较直，通常与微静脉并行，其管腔通常较规则，管壁较厚（1～2μm），光学显微镜下可见微动脉管壁由内皮细胞、基膜、较完整的两层以下平滑肌细胞及周细胞构成，不具有完整的内弹力板。在微动脉和毛细血管之间存在毛细血管前括约肌，因此微动脉在微循环中起总闸门的作用。
　　（1）微动脉和小动脉的鉴别：小动脉是微动脉的上游血管，管径一般大于30μm，需要经过几次分支*后形成微动脉才能和毛细血管相连。
　　（2）微动脉和微静脉的鉴别：微动脉通常比伴行的微静脉细1/3～2/3。除了管径，血流方向是鉴别微动脉和微静脉的关键：1根血管分别向2根以上的分支毛细血管流动时可判断为微动脉，由数根集合毛细血管流向１根血管时则可判断为微静脉。
　　2. 毛细血管（capillary）
　　毛细血管是位于微动脉和微静脉之间的薄壁微血管，管壁仅由内皮细胞、基膜及周细胞构成。在微血管中管径*细，管壁*薄，分布*广。脑的微血管占脑组分的3%～4%，长度约400英里[1英里（mi）=1609.34m]，交换面积约20m2。毛细血管根据走行可分为以下3类：
　　（1）分支毛细血管：管径细（5～10μm）、管壁薄（0.2～0.5μm），直接由微动脉分支形成。分支毛细血管数目少于其他两类，分支较集合毛细血管少，走行较直，活体观察时给人以紧张的感觉。
　　（2）网状毛细血管：在3类毛细血管中管径*细（2～8μm）、管壁*薄（0.1～0.3μm），分支相互吻合形成网络状结构，走行弯曲，活体观察时给人以柔软圆滑的感觉。
　　（3）集合毛细血管：管径较细（8～20μm）、管壁薄（0.2～0.5μm），与微静脉相连，走行弯曲，活体观察时给人以松软柔和的感觉。
　　分支毛细血管和微动脉的鉴别：微动脉往往与微静脉并行，血流速度快，管腔内很少能看到白细胞。
　　集合毛细血管与微静脉的鉴别：微静脉的管径较集合毛细血管的管径粗，血流速度快，并且多数与动脉伴行。
　　3. 微静脉（venule）
　　微静脉是汇集毛细血管血液的*小静脉，通常由数条毛细血管汇合而成，管径较粗（15～50μm）、管壁较薄（0.5～0.7μm），走行略弯曲，活体观察时给人以松软的感觉。光学显微镜下观察，微静脉内膜由单层内皮细胞构成，中膜无平滑肌或只有少量分散的平滑肌细胞，外膜由富含胶原纤维的结缔组织组成。在毛细血管和微静脉之间存在毛细血管后括约肌，参与氧气、营养和水等物质交换。
　　微静脉和小静脉的鉴别：微静脉介于小静脉和毛细血管之间，小静脉管径一般大于50μm，血流速度比微静脉快，多呈线流。
　　（四）微血管的特殊结构
　　1. 微血管括约肌
　　微血管括约肌为分布在微血管分支或汇合部位血管壁的环形平滑肌，其舒缩对于血管阻力、功能毛细血管数量、微循环灌注等具有重要调节作用。在微血管范围内，主要包括毛细血管前括约肌（precapillary sphincter）和毛细血管后括约肌（post-capillary sphincter）。
　　（1）括约肌在不同区段微血管的分布比例：小动脉、微动脉、毛细血管、微静脉和小静脉都有括约肌广泛分布，但不同的血管区段分布比例有所差异。括约肌主要分布在微动脉处，主要功能是调节微循环的血流阻力；括约肌在毛细血管分支或汇合部分布的比例次之，主要存在于真毛细血管的起始部，称为毛细血管前括约肌，其舒缩可调控毛细血管的关闭或开放；括约肌在承担汇合、回输血液功能的微静脉系统中分布比例**，某些微静脉甚至不存在括约肌。
　　（2）具有括约肌的微血管形态特征：血管括约肌是否出现在微血管分支处与微血管的支干比（即分支管径和主干管径的比值）、分支角度有关。在同类微血管中，支干比越小（即分支管径与主干管径的差别越大），分支血管与主干血管之间的夹角越大，括约肌出现的比例越高。
　　2. 微血管的短路支和吻合支
　　（1）短路支：指动脉不流经毛细血管，以直捷通路直接注入微静脉甚至小静脉的血管，称为动静脉短路支。这种结构的微血管在调节血流分布方面发挥重要作用。
　　（2）吻合支：直接连通动脉与动脉或静脉与静脉的血管称为吻合支。吻合支与短路支的区别在于：前者指动脉-动脉之间或静脉-静脉之间的连通血管，而后者则指动脉-静脉之间的连通血管。
　　二、微血管的形态
　　微血管在组织、器官中的空间立体分布、排列和形态称为微血管构型。机体中每个器官都有与其结构协调、功能适应的特异性微血管构型，不同器官间的微血管构型差别很大，甚至同一器官不同部位微血管构型也不尽相同。微血管的构型通常分为8类（表1-2）：
　　表1-2 不同微血管构型在组织器官的分布和功能特点
　　图1-1 发夹型
　　1. 发夹型
　　发夹型指由一支微动脉分出数根毛细血管，作为输入支在途中急剧回转，回转后管径变粗，此时形成毛细血管的输出支，*后汇合注入微静脉的微血管构型。发夹型是*简单的微血管构型，多见于皮肤（甲襞）、口唇黏膜、齿龈黏膜等体表，其除了保证局部物质交换外，还适于实现体温调节功能（图1-1）。
　　2. 树枝型
　　树枝型指微血管管径较细，相互间距较大，排列成树枝状的微血管构型。这类微血管多见于球结膜、肠系膜、肌肉、大脑、食管、膀胱黏膜，主要作用是保