从微小的磷虾到巨大的座头鲸,
从瘦小的燕鸥到奔腾的角马,
许多形状与大小不同的物种,
都会在一年中某个特定的时间展开遥远而又艰辛的迁徙之旅。
是什么原因促使它们长途跋涉移动数千里的距离?
它们是如何在陆地与海洋间如此精确地导航?
它们又是如何在持续数月的迁徙中存活下来?
《大迁徙:地球上*伟大的生命旅程》一书介绍了地球上迁徙动物的生活方式,第一章为理论介绍,探讨关于动物迁徙的一系列理论问题,从迁徙的时间到迁徙动机,从迁徙的信号到动物的导航能力,展示目前人类对动物迁徙的研究情况。第二、三、四章分别介绍了陆上、水中和空中的动物迁徙的情况,每章以十几种有代表性的迁徙动物为例,详细介绍该种动物的迁徙路线、迁徙方式和生活方式。每种动物的迁徙还配以迁徙地图和迁徙档案,为读者提供详实全面的动物迁徙信息。
Keeping Time 守时
迁徙本质上要求动物在正确的时间出现在正确的地点,因此迁徙物种需要有一些内在的时间调节机制。动物通过精确遵守时间与外界的变化协调一致,并在预定的时间开始和结束旅程。此外,守时也是成功导航所必需的。
自然界存在许多令人叹为观止的守时技能:海龟和蟹类每年都在固定的几个夜晚返回营巢地;鱼群在可预测的时间出现在大洋中某一海域;一代代的鸟类都会在它们物种的传统日期的特定的几周内返回繁殖地。守时在动物界中普遍存在。事实上,我们现已知道,几乎所有生物,从面包霉、果蝇到人类,都存在内在的守时机制。2008年,科学家宣称在人类细胞中发现了“生物钟”,进而设想动物的细胞水平也应该存在这一机制。
日节律和年节律
内部的生物钟究竟是什么呢?这一问题的答案是复杂的,迄今为止我们对其工作机制还没有完全了解。动物的某些行为,如自身防御行为,可以自发产生,而不需遵循一定的时间表。但许多其他生理过程,包括采食、睡眠、代谢和繁殖则严格遵守24小时的节律。这种活动周期模式被称为日节律(circadian),来源于拉丁词语“circa(围绕)”,以及“diem或dies(日)”。日节律可能受到外部信号的影响,如温度或湿度变化、潮涨潮落或者昼夜的交替变化等,但它却是由内部产生的本能行为。日节律可以解释人类为何在中午感到饥饿,午后(午休时间)感到困倦,倒班工作的人在适应新的轮值表时有一定困难,以及在24小时之内跨过多个时区时,需要忍受倒时差的痛苦。
此外,还有长时间的受控制的活动周期——年节律。如前所述,年节律会受到外部刺激的影响,如逐渐变化的白昼长,以及一年的季节变化,但年节律却主要是由内在因素所决定的。年节律在温带地区的物种中表现得最为完善,尤其是靠近极地地区的生物,那是白昼长的年变化最为明显的地区。
日节律和年节律共同作用创造出了校准完美、极其高效的生物钟。每个物种都有独特的生物钟,适应了其独特的生活方式和环境。这种深层机制能有效保证被压抑的兴奋在鸟类当中最为显著,它们会鼓动翅膀,频繁地变换落脚地,这一焦虑行为称为“迁徙兴奋”。
“节拍器”
多数动物都有“节拍器”以整体地控制日节律和年节律。哺乳动物的节拍器是大脑中的“视交叉上核”(英文缩写为SCN)。同时褪黑激素也起着重要的作用。褪黑激素由松果体分泌,但仅在夜间分泌,光照会抑制其产生。因此,昼长变化决定了动物机体分泌的褪黑激素水平,而褪黑激素水平又会协助调节日活动和季节性活动。松果体可能是鱼类、爬行类和两栖类的主要节拍器。
迁徙动物有时需要暂时延迟正常的日节律。如迁徙到北极或者南极地区的动物,在极地的夏季会面对几乎连续的光照,这意味着基于昼夜交替的日节律无法发挥作用。在极地盛夏时,驯鹿等动物的活动会变得没有节律性。
同时到达
在多个繁殖季中都有固定配偶的候鸟面临一个难题:如果雌鸟和雄鸟分别在不同的地方越冬,分别前往和飞离越冬地,它们如何能保证同时返回繁殖地呢?如果双方中的任意一方较早地返回繁殖地,它可能会在原有配偶最终返回之前找到新的交配对象,而造成“离弃”。为避免此种情况的发生,已配对的候鸟发展出了令人惊叹的同步迁徙能力。鸟类学家对黑尾塍鹬进行了监测,记录它们春季返回爱尔兰的巢址的日期,发现配偶双方尽管已经分开数月,飞行了上千乃至数千千米,但它们都会在前后三天的时间里返回巢址。这种塍鹬如何精准地计算重聚时间仍旧是个谜。
时间和导航
那些利用视觉线索如太阳和星辰的位置来定位的迁徙者,必须要考虑地球自转的影响,地球自转速度在不同的纬度会有所不同,在赤道约以1 700 千米/ 小时的速度旋转。如果一种穿越赤道迁徙的鸟类与预定时间偏离5 分钟,就会造成约160 千米的偏离。几个世纪以来,这个问题一直困扰着人类在海洋上的导航,直到18 世纪50 年代,精确又便携的时钟的出现,才使得水手能够准确地找到他们的经度。
008 前言
008 运动中的生命
010 如何迁徙
012 什么是迁徙?
016 季节更替
020 繁殖的迫切需要
023 游荡者和入侵者
026 守时
029 活着完成旅程
032 援助之力
035 不同线路
038 视觉信号
041 隐形的信号
044 头脑中的地图
046 神话和谜团
049 起源
051 迁徙的研究
054 逐渐增加的危险
057 灭绝的开始?
060 陆上迁徙
062 驯鹿
065 北极熊
069 高海拔的生灵
070 戴氏盘羊
073 美洲野牛
077 草的海洋
078 角马
082 非洲象
087 从沙漠到河流三角洲
088 黄羊
091 欧旅鼠
094 帝企鹅
097 红胁束带蛇
100 加拉巴哥陆鬣蜥
103 大蟾蜍
106 圣诞岛红蟹
110 水中迁徙
112 座头鲸
115 南露脊鲸
118 灰鲸
121 海象
124 南美企鹅
127 肯氏龟
130 海龟
135 电磁引力
136 鲸鲨
140 大青鲨
143 北方蓝鳍金枪鱼
146 红大麻哈鱼
149 欧洲鳗鲡
153 最大规模的迁徙
154 南极磷虾
157 眼斑龙虾
160 巨型乌贼
164 空中迁徙
166 巴西犬吻蝠
169 黄毛果蝠
172 雪雁
175 小天鹅
179 弄潮儿
180 短尾鹱
183 大西洋鹱
186 白鹳
189 鹗
192 斯氏
197 水火肆虐的大陆
198 美洲鹤
201 红腹滨鹬
204 斑尾塍鹬
207 北极燕鸥
211 来自北极地区的入侵
212 红喉北蜂鸟
215 南红蜂虎
218 家燕
221 欧柳莺
224 斑姬鹟
227 白颊林莺
231 大群微型飞行者
232 黑脉金斑蝶
235 碧伟蜓
238 沙漠蝗虫
242 全球动物迁徙热点区域
246 附录
246 术语表
247 索引
254 摄影师名录